Fisiología de la hoja

Las hojas son expansiones laterales de gran importancia

funcional que se presentan en el tallo.

Lo mismo puede decirse en cuanto a los tejidos

parénquimaticos que se presentan en el cortex del tallo y el
mesofílo de la hoja. No obstante, la hoja tiene unas funciones
muy específicas:

Fotosíntesis y transpiración, para las cuales se encuentra muy

especializada, tanto en su estructura como en su fisiología.
Forma de la hoja

La forma laminar de la hoja, al aumentar la superficie de contacto con el medio, facilita la

captación de energía luminosa y también sus intercambios gaseosos. Las hojas, a diferencia del
tallo, no suelen presentar tejidos de reserva y están formadas fundamentalmente por tejidos
primarios.

En las hojas llamadas sésiles, el limbo o lamina foliar se une directamente al tallo, mientras que en
otras lo hace por medio de un pie llamado pecíolo, el cual se inserta en el tallo por la llamada base
foliar.
En la mayoría de las monocotiledóneas y en unas pocas
dicotiledóneas (Umbelíferas y Poligonáceas), la base de la hoja
presenta un marcado ensanchamiento o vaina que rodea al tallo.

Las hojas son órganos vegetales con crecimiento limitado, normalmente con forma laminar,
y estructura dorsiventral (tienen dos caras). Existe una gran diversidad de formas, colores, etc.
Estructura anatómica

La hoja posee una epidermis que recubre toda la superficie externa. En su interior tiene un tejido
parenquimático llamado mesófilo.

La epidermis está provista de estomas, y cubierta de una cutícula cérea cuyo grosor depende de las
condiciones ambientales.

En el mesófilo de una hoja bifacial existen dos tipos de parénquima asimilador, organizado de la
siguiente manera:
Haz o dorsal de la hoja (parénquima en empalizada),
formado por células alargadas dispuestas paralelas unas
a otras con pocos espacios intercelulares. Es el Nervios
parénquima con mayor grado fotosintético. Margen
Haz
Envés o ventral de la hoja (parénquima lagunar), células
con cloroplastos más bien redondeadas, con grandes
espacios intercelulares, permitiendo el intercambio de
gases Envés

Aparecen cristales (drusas). En algunas hojas el

mesófilo no aparece con tal grado de diferenciación.
Todos los mesófilos tienen una estructura parecida al
parénquima en empalizada. A veces, el parénquima
Peciolo
lagunar se encuentra en la cara dorsal y el parénquima Yema
en empalizada en la zona ventral. Este tipo de
disposición se denomina dorsiventral inversa.
Estructura de hojas modificadas

Existen estructuras anatómicas modificadas por las condiciones ambientales. Por ejemplo, en las plantas xerófitas,
las hojas se encuentran reducidas debido a que las células están más concentradas para evitar la transpiración. La
capa de ceras es más gruesa y una serie de pelos permiten mantener la humedad. Las hojas se pliegan sobre sí
mismas, tapando los estomas.

En las hidrófitas, la epidermis prácticamente no tiene ceras.

Los mesófilos tienen amplios espacios intercelulares donde se acumula el aire necesario para la respiración.

En cada hoja penetran uno, dos o tres haces vasculares diferentes, los cuales se dividen y constituyen la nervadura
o nerviación de la hoja, y los haces del sistema conductor, xilema y floema. En los haces con mayor calibre hay
fibras y colénquima, dando mayor consistencia a los órganos foliales. Los nervios principales están formados por
un parénquima de transferencia amplio formado por varias capas de células. A esto lo suele recubrir una especie de
vainas de células parenquimáticas que puede estar abierta o cerrada.
Morfología foliar

En el exterior del tallo existen unas protuberancias sin diferenciación llamadas primordios foliares, teniendo
crecimiento limitado. Normalmente el crecimiento de hojas se lleva a cabo por meristemas situados en
posición apical y otros en posición basal. Y entre ellos pueden aparecer meristemos intercalares y laterales,
aumentando la anchura de la hoja.

Habitualmente el meristemo apical cesa su crecimiento junto con el meristemo basal. Pero hay excepciones.
existen dos tipos básicos de crecimiento de las hojas.

Crecimiento Aeroplástico: cuando el meristemo apical es más activo que el

basal.
Crecimiento Basiplástico: cuando el meristemo apical cesa su actividad, muere
antes que el meristemo basal, y así el incremento de la hoja es por el meristemo
basal. Esto ocurre en las plantas vasculares.

Además, los meristemos laterales ensanchan la hoja, en las dicotiledóneas esos meristemos laterales son
subepidérmicos, y pueden ocupar diferentes posiciones. en gramíneas y helechos los meristemos laterales son
superficiales.
La hoja se divide
en tres partes
Limbo

• La lámina o limbo, que es la parte más ensanchada.

Peciolo
Base Foliar
• El peciolo, que separa el limbo del tallo. A veces está muy ensanchado y rodea al tallo
y hoja (llamado amplexicaule). A veces, se ensancha y parece una hoja (filodio).

• Base foliar, con o sin estípula. La base foliar, en ocasiones, se ensancha mucho y
envuelve al tallo. En ese caso, se denomina vaina.
El limbo de las hojas habitualmente tiene simetría dorsiventral, y tiene dos caras, haz y
envés o cara ventral y dorsal. El haz suele tener una coloración más oscura que el envés, y
esto es resultado de la disposición de los tejidos. En cuanto a su morfología, hay dos
posibilidades:

Con el limbo Con el limbo

Hojas Hojas
simples: indiviso. compuestas: dividido.
Morfología del borde

Puede tener morfologías muy variadas. En muchos casos los entrantes y salientes se limitan a la
periferia de la hoja, pero en otros casos, la hoja es lobulada. Si la incisión sobrepasa la mitad del
limbo, la hoja es partida o secta. Dentro de este tipo hay varias divisiones, como las hojas pinnadas
(la incisión se dirige hacia el nervio central), o palmadas

Las hojas de tipo compuesto son hojas partidas en las que cada corte llega al nervio central. Cada
parte de la hoja se llama foliolo.

Si todos los foliolos parten del extremo del peciolo, sería una hoja palmado-compuesta. O puede
ocurrir que los foliolos se inserten a los lados del nervio medio, y en este caso se llama pinnado-
compuesta. En este caso el nervio central se llama raquis.
Nerviación de las hojas.

Se aprecian como unas costillas, más salientes por el envés de la hoja. En la hoja tiene, aparte
de la función circulatoria, una función de soporte. Existen tres tipos básicos de nerviaciones:

La más primitiva es la dicótoma bifurcada o flabeliforme. Al final, los nervios llegan a

contactar con el borde de la hoja. Por ello, también se le llama "abierta". Se encuentra en
bastantes helechos y en un árbol llamado Ginkgo Biloba.

Nervadura reticulada. Nervadura paralela.

En los dos casos anteriores aparecen uno o varios nervios principales formando una red muy
densa, y los nervios de menor tamaño contactan entre sí, y por ello se llaman "cerrados".
Nervadura reticulada

La nervadura reticulada (dicotiledóneas y helechos) tiene una o varias venas principales que se
ramifican a su vez, pero cuando hay más de una vena principal siempre contactan en un punto.
Existen varias modalidades, siendo la craspedódroma la más corriente. La nervadura
actinódroma es parecida, pero en hojas palmadas. En la braquidódroma las nervaduras no
llegan al borde y entran en contacto entre sí.

En la acródroma existen varias venas principales, las cuales discurren a lo largo de la hoja y se
fusionan al llegar al final de la hoja. La campilódroma es parecida, pero más ensanchada y con
la convergencia en el extremo.
Nervadura paralela.

En la nerviación paralela los nervios principales discurren paralelos unos

a otros y siempre están separados en la base.

Existen dos modalidades:

El tipo longitudinal
estriado y arqueado El tipo pinnado
estriado, estriado.
 El peciolo

Además de ser el punto por donde entran los haces conductores al limbo, actúa como soporte y
mantiene al limbo estable. En unas ocasiones, es el tallo el que modifica su posición para
exponer la hoja al sol, pero en otras ocasiones, el peciolo tiene un papel fundamental en el
movimiento de la hoja. A veces, el peciolo tiene una almohadilla que se llama pulvímulo que
actúa de articulación al hincharse o deshincharse. Incluso es posible que en la base de cada
foliolo existan pulvímulos.
A veces el movimiento no se debe a la luz, sino que puede ser sensible
Peciolo
a los roces, etc.

Por ejemplo, la mimosa púdica, en cuanto se la toca, repliega

totalmente los foliolos.
Normalmente, la base del peciolo tiene forma arqueada y con la parte
abierta hacia el tallo.
 Morfología diferente
de las hojas

Las hojas de una planta no son todas exactamente iguales, sino que varían su morfología según la
edad y otros factores. En ocasiones, las hojas de la base son diferentes a las del ápice. A este
fenómeno se le denomina anisofilia. Existe una modificación gradual. La heterofilia se da cuando
existen en una misma planta hojas muy diferentes, y no hay cambio gradual.

Prefoliación: es la disposición de las hojas en el botón

foliar. Previamente forma una especie de joroba que se va
ensanchando, y finalmente adopta la forma definitiva de
la hoja. La posición de la hoja puede variar de unas
plantas a otras. Se representa con un punto la posición del
eje del tallo.

Heterofilia
Anisofilia
Filotaxia o Filotaxis

Es la disposición de las hojas a lo largo de un tallo adulto.

En principio se entiende que existen tres tipos básicos:

Ordenación Verticilada: de cada nudo salen dos o más hojas. En el caso más
sencillo salen dos y con un ángulo de 180º (ordenación opuesta).

Ordenación Dística: en cada nudo sólo aparece una hoja, y la hoja del nudo
siguiente forma 180º con la anterior (alterna).

Ordenación helicoidal o dispersa: sólo existe una hoja en cada nudo, y forma
con la siguiente diferentes ángulos de divergencia, adoptando una disposición
en hélice a lo largo del tallo. Nunca va a coincidir una hoja sobre otra.
En cuanto a la disposición verticilada, se cumplen dos premisas:
Regla de la equidistancia
Los ángulos que aparecen entre los
puntos de inserción siempre son
iguales.
Regla de la alternancia
La posición de las hojas coincide cada
dos nudos y en el nudo siguiente las
hojas ocupan siempre una posición
intermedia entre las anteriores. Se van
a formar hileras de hojas llamadas
ortósticos.
Los Primordios Foliares

Se encuentran en una disposición hexagonal, aunque en

planos diferentes. Existen dos parámetros que determinan
la posición de los primordios, el tamaño relativo de los
primordios en relación al diámetro del cono apical del
tallo y La posición relativa de los primordios foliares. Si
forman un plano perpendicular al eje principal de la
planta, se forman ortósticos.
 LAS TEORÍAS DE LA DISPOSICIÓN FINAL DE LAS
HOJAS DISPERSAS
Teoría clásica: es una teoría de naturaleza geométrica.
Las hojas con este tipo de disposición se disponen a lo
largo del tallo de tal forma que podemos trazar una hélice
que une todos los puntos de inserción de las hojas, y en
esa hélice vamos a poder situar todas las hojas. A esa
hélice se le llama espiga fundamental o generatriz
fundamental. La teoría establece que todas las hojas
forman entre sí el mismo ángulo de divergencia.
Según esta teoría las hojas forman una serie matemática
llamada serie de Fibonacci. Su primer término sería 1/2,
el segundo 1/3, el tercero 2/5, 3/8, 5/13,... El numerador
indica el número de vueltas que se da al tallo, y el
denominador, el número de hojas que encontramos.
La teoría, sin embargo, tiene una serie de problemas:
Se basa en que el tallo es un cilindro perfecto y a las
inserciones las relaciona con puntos, por tanto no
tiene en cuenta la realidad.
Por otra parte, afirma que en una disposición esparcida,
se incluyen todas las hojas en una espiral, y esto no
es cierto. Es evidente que no es un buen modelo
porque no explica la disposición verticilada, y ninguna
de las anormalidades que ocurren por problemas de
crecimiento, de nutrientes, de luz...
 LA ESCUELA FRANCESA DE BOTÁNICA
Desarrolló la teoría de las hélices foliares múltiples. No
trata tanto de explicar de forma geométrica la situación,
sino que explica el desarrollo de las hojas al crecer el
tallo, y tiene muy en cuenta la anatomía de los ápices
vegetativos.
Las hojas se insertan a lo largo del tallo distribuidas en
series regulares que conforman un número variable de
hélices. Va a haber tantas hélices como centros
generadores de hojas existan en el ápice del tallo.
También sustituye el concepto de ángulo de divergencia
por el de contigüidad. Establecen tres tipos diferentes de
contigüidad:
Esto se encuentra en consonancia con la disposición de
los primordios foliares en el ápice vegetativo del tallo.
 POLIMORFÍSMO FOLIAR Y ADAPTACIONES
ESPECIALES
La forma de las hojas no sólo depende de la especie, sino
que presenta variaciones a lo largo de la misma planta.
Las hojas embrionarias son los cotiledones, hojas ya
presentes en la semilla, carnosas y repletas de sustancias
de reserva. A continuación se encuentran los catáfilos,
que aparecen en todas las plantas, de aspecto escamoso
y sin clorofila, y se encuentran entre los cotiledones y las
primeras hojas de aspecto normal. También se les llama
catáfilos a las escamas que recubren las yemas
inervantes, también llamadas a veces pérulas o
tegumentos.
También se encuentran hojas tectrices, en cuya axila
aparece una yema lateral. Otro tipo son los profilos, las
primeras hojas que se forman cuando empieza a crecer
una yema lateral. También hay hipsófilos, hojas de
tamaño más reducido que aparecen cerca de las
inflorescencias, de aspecto más sencillo que el de las
hojas normales de la planta.
 LAS BRÁCTEAS

Son hojas modificadas que se encuentran muy cerca de

las flores. La modificación es morfológica, aunque a
veces también varía el color. Las flores pueden
considerarse hojas modificadas. Se llamarían tépalos a
las piezas de la envuelta floral cuando no hay diferencia
entre cáliz y corola. A su conjunto se le llama perigonio.
Los pétalos son cada una de las piezas corola, y los
sépalos cada una de las piezas del cáliz.
 LOS ESTAMBRES
Son hojas modificadas, cuyo conjunto constituye hojas
modificadas. El gineceo está formado por carpelos, y
también son hojas muy modificadas.

En cuanto a las adaptaciones especiales, se conocen

casos de hojas espinosas, como en el acebo y en la
encina. Cuando se trata de hojas compuestas, es más
complicado, transformándose en espinas la estípula, el
raquis, etc.
Hay muchas hojas que se transforman en zarcillos, total o
parcialmente. Se encuentran en muchas leguminosas.
 OTRAS MODIFICACIONES
Son los filodios, hojas con nerviación paralela, y que en
realidad corresponden a un peciolo aplanado, como
muchas especies de acacia.
También es frecuente encontrar hojas transformadas en
órganos de reserva, como cebollas y otras plantas que
tienen bulbos basales. También se consideran órganos de
reserva a las hojas carnosas de las Crasuláceas.
Las hojas xeromórficas son de pequeño tamaño. Además
tienen una consistencia coriácea. Siempre tienen una
gruesa cutícula, y suelen tener pelos entre los estomas
hundidos. También repliegan su limbo para encerrar los
estomas en su interior. Es muy frecuente que sean
equifaciales.
 LAS HOJAS DE LAS PLANTAS INSECTÍVORAS
Son de plantas que viven en ambientes muy pobres que se adaptan a capturar pequeños
animales, por lo que es indispensable la modificación para captarlos. Ejemplos:
 Trampas viscosas (Prosera): En la hoja tienen una serie de traqueidas con glándulas que
secretan una sustancia viscosa, y pelos glandulosos que digieren y absorben los
compuestos.
 Trampas prensoras (Dionaea): la hoja tiene una bisagra que hace que la hoja se pliegue y
con ayuda de unos dientes atrapa al insecto.
 Trampa resbaladiza (Sarracenia, Nepenti): son hojas con una porción en forma de jarra,
con líquidos digestivos.Trampas suctoras (Utricularia): Son hojas con forma de bolsa y
tapa, y cuando una larva se posa en uno de sus pelos, la tapa se abre y la bolsa succiona
al insecto.
 Trampas suctoras (Utricularia): Son hojas con forma de bolsa y tapa, y cuando una larva se
posa en uno de sus pelos, la tapa se abre y la bolsa succiona al insecto.