Fixação Biológica de Nitrogênio

Atmosférico
Discente: Aline F. Rocha
Orientador: Paulo Henrique Grazziotti

DIAMANTINA, 19 DE MARÇO DE 2015

 Nitrogênio

Principal fator limitante do crescimento

vegetal

Ilustração: Google, 2001

9.1 A Disponibilidade de N para os Organismos vivos

Ecosfera

Ilustração: Santos, 2001

 Processos de Adição de N na Ecosfera:

Nitrogenase

• FBN  N2 + 8H+ + 16 ATP + 8e- 2NH3 + 16 ADP + 16 Pi

• Processo industrial  N2 + 3H2 2NH3 (400oC, 107 Pa)

• Descarga elétrica na atmosfera

9.2 A Nitrogenase

Coleta a força redutora e energia; Coleta e reduz o substrato;

Ilustração: ANPII.
 9.2 A Nitrogenase

Sensível ao O2  Mecanismos de proteção contra o O2

a) Proteção respiratória
Aumento do coeficiente respiratório (sem geração ATP) com gasto de energia;
Ex.: Azotobacter

b) Proteção conformacional
Mudança na forma , protege os pontos sensíveis ao O 2  liga/desliga
Ex.: Azotobacter
 9.2 A Nitrogenase

Mecanismos de proteção contra o O2 :

C) Produção de polissacarídeos extracelulares

Forma goma protetora, limitando o acesso de O 2;
Ex.: Derxia, Beijerinckia (família Azotobacteraceae)

d) Relação superfície/volume celular

Razão: superfície/conteúdo celular < (Células >, < absorção O 2);
Ex.: Azotobacter
 9.2 A Nitrogenase

Mecanismos de proteção contra o O2 :

e) Formação de células especializadas

Ex: Anabaena e Nostoc (cianobactérias)

HETEROCISTO
Célula vegetal e heterocisto de cianobactérias

O2

Asparagina
Ureídeos
 9.2 A Nitrogenase

Mecanismos de proteção contra o O 2 :

f) Locomoção das células

Ex: Azospirillum spp.; Herbaspirillum spp. (microaerófílicas)
< pO2 - Aglomeração células - Película - Cres. Superfície;

g) Leghemoglobina e nodulação
Produzida nódulos, captura e transporta para as bactérias o O 2;

Ex: Simbioses rizóbio-leguminosas;.

 9.3 Genes Relacionados à FBN

GENES nif:

 Estruturação, biossíntese e regulação da nitrogenase;

 Existente em todos diazotróficos;

 Associativos  Azospirillum brasilense, A. lipoferum, A. amazonense

 Endofíticos obrigatórios  Acetobacter diazotrophicus, Herbaspirillum spp.
 Bactérias de vida livre  Rhodobacter capsulatus
 Cianobactérias simbióticas  Nostoc, Frankia
 Rizóbios
 9.3 Genes Relacionados à FBN

GENES fix:

 Produzem as moléculas que regulam o processo de fixação N;

Ex: Gene fixX codifica a ferridoxina - Rhizobiaceae.

GENES nod:

 Requeridos para a nodulação;

Ex: flavonóides-antocianinas – sinaliz. bactéria;
síntese de proteínas nodulinas (LEGHEMOGLOBINA)
9.4 Diversidade e Ocorrência dos Organismos
Fixadores de N

Parcela Diversidade

Heterotróficas  40 gêneros Morfológica

Fototróficas anoxigênicas  24 gêneros Genética
Fisiológica
Archaebacteria  6 gêneros filogenética
Cianobactérias  37 gêneros

Segunda edição: “The Prokaryotes” (Eady, 1991)

(desatualizado)
9.4 Diversidade e Ocorrência dos Organismos
Fixadores de N

Heterotróficas  40 gêneros
Fototróficas anoxigênicas  24 gêneros
Archaebacteria  6 gêneros
Cianobactérias  37 gêneros

 Todos os tipos de solo;

 Rízosfera;
 Filosfera da planta;
 Água doce e salgada;
 Tratos intestinas;
 9.5 Associação de fixadores de N2 com
espécies vegetais

• Colonização rizosférica ou endofítica;

Foto: Souza, 2000

Ilustração: ANPII. Foto: Mota, 1996

 9.5 Associação de fixadores de N2 com
espécies vegetais

• Colonização rizosférica ou endofítica;

• Ocorrência generalizada em gramíneas e outras monocotiledôneas;

Ocorrência generalizada
% da demanda da cultura
Promoção do crescimento;
Resistência seca;
Controle biológico;
 9.6 Simbioses de cianobactérias com fungos,
diatomáceas e plantas

CIANOBACTÉRIA  são filamentosas heterocísticas;

Cianobactérias-diatomáceas  ciclo do N nos sistemas aquáticos;

Cianobactérias-fungos (líquens)  estágios iniciais de pedogênese e

na colonização de ambientes inóspidos
Cianobactérias-plantas

 Destaque agronômico: simbiose de Azolla spp. (Nostoc -Anabaena)

 Simbiose: N/fotossintatos  pêlos de transferência;
Cianobactérias-plantas

 6 spp. de Azolla e 1 spp. Anabaena (Nostoc?) azollae;

Azolla: crescimento rápido (biomassa – 100 kg/ha/37 dias)

4 a 5 % de N

Ilustração: APMG
Utilização:

 Adubação verde ou consorciada com arroz irrigado;

 Adubo p/ outras culturas;

 Alimentação de peixes, aves e suínos;

 Controla plantas invasoras por competição de luz;

Ilustrações: Embrapa, 2008

Fatores limitantes

 Umidade: faixa ótima 85 a 90%, crítica < 60%;

Luz e temp: climas temperados e tropicais, dep. da spp;
Salinidade:
Nutrientes: tem alto req. de P e Mo; ñ responde a N
 pH: ótimo - 4,5 a 7,0
Turbulência
 Fungos e insetos

Ilustrações: Embrapa 2008

 9.7. Simbioses actinorrízicas

Arbustos e árvores;
 Colonizadoras agressivas de áreas inóspitas e sítios pobres em N

Hospedeiras do gênero Frankia:

Alnus glutinosa
Dificuldade de isolamento Frankia: anatomia nódulo – endófito-
• tecido vascular é interno aos tecidos colonizados

 Baixa taxa de crescimento (meios sólidos  > que 1 mês)

Indeterminado Determinado Lóbulo de um nódulo

Periderme

Tecido
Parênquima vascular
nodular

Nódulos leguminosas actinorrízico

de Alnus aglutinosa
Nódulos determinados:

Nódulos Indeterminados:

Ilustrações: Embrapa 2008

Fotos: Alysson Roberto Baizi e Silva.
Nódulos

Corte transversal de nódulos de Coronilla varia

pigmento Leghemoglobina

Fotos: Alysson Roberto Baizi e Silva.

 Morfologia, taxonomia e diversidade de Frankia

Estruturas morfológicas nódulo : Filamentos de hifas, vesículas, esporângios e esporos

Potencial de
 Produção de esporângios infecção
- In vitro  todos os gêneros produzem
- Nos nódulos  podem ser Sp+ ou Sp-

 Nódulos
geralmente de coloração branca.
 nódulos de Casuarina possui hemoglobina

Relações simbióticas
 Planta controla simbiose, assim como as SBFNL;