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FACULTAD DE AGRONOMÍA
ARÉA DE CULTIVOS:
“Fotosíntesis”
2018-II
CONCEPTO
• Es un proceso fisiológico por la cual las
plantas convierten la energía luminosa
en energía química potencial almacenada
en productos orgánicos.
• La ecuación universal de la fotosíntesis:
Savia bruta
Energía solar
Cloroplasto
Agua e hidratos
H2O + CO2 de carbono
(savia elaborada)
LUZ CO2 H2O
O2
CLOROPLASTOS
VACUOLA
FOTOSINTATOS
NADPH, ATP (RESERVA)
2 O
FASE LUMINOSA FASE OSCURA
MEDIO AMBIENTE OTROS PROCESOS
LA FOTOSÍNTESIS
SUSTANCIAS Dióxido de carbono, agua y sales
INORGÁNICAS
CLOROFILA b
COMPLEJO
CLOROFILA a
ANTENA
e–
e–
Molécula donadora Molécula aceptora
e–
FOTOSISTEMA e– Los complejos antena o complejos
recolectores de luz presentes en los
cloroplastos funcionan como un
Clorofilas *
embudo; colectan los fotones y
CENTRO DE transfieren la energía hasta los
centros de reacción.
REACCIÓN
El EFECTO COOPERATIVO logrado con el
acoplamiento excitónico de múltiples clorofilas en
las antenas permite disponer de 200 clorofilas por
fotosistema, que absorben hasta 2000 fotones por
segundo.
Espacio
Lumen del Intermembrana
tilacoide
Granum
(pila de
tilacoides)
PIGMENTOS FOTOSINTETIZANTES
• Clorofilas: a, b, c. d.
FOTÓN
Moléculas de clorofilas
Transferencia de
excitón
Moléculas de clorofilas
FOTÓN
Molécula
+ Molécula
donadora de aceptora de
electrones electrones
La molécula donadora cede un electrón
a la clorofila del CR para que recupere
su estado normal.
Foto-oxidación
EL Complejo
Carotenos Antena
Clorofilas
COMPLEJO ANTENA
+
e- MOLÉCULA
DONADORA
COMPLEJO ANTENA
CADENA DE TRANSPORTE
E’o (V) 2 e-
-1.0 Fd
Aceptor primario NADP+
reductasa
NADP+ + H+
-0.5 2 e- Complejo de
Pq citocromos NADPH
Pc (donador 2 e-
2 e- primario)
2 fotones
0.0
2 fotones FOTOSISTEMA I
+0.5
P-700
FOTOSISTEMA II
+1.0
P-680 Pq: plastoquinona
2e– Pc: plastocianina
2H+ + ½O2 H2O Fd: ferredoxina
Donador primario
Electrón Núcleo
Estado
– fundamental
de energía
Fotón de una l de
una dada absorbido
por un electrón
Electrón
excitado
Estado
excitado – –
de energía –
– – –
– –
– –
–
– –
– –
–
–
– –
– –
–
– –
–
– – – –
–
– –
Pérdida de Energía Fotón emitido
por Fluorescencia de mayor l
Electrón en un estado ––
excitado –
– – – –
– – Electrón en el estado
– –
– fundamental
– –
– –
–
–
– –
– –
–
– –
–
– – – –
–
– –
Electrón en
el estado
fundamental
en el átomo A
La energía absorbida se se cede a
otro átomo de una molécula
cercana. En la primera molécula el
electrón vuelve a su estado
fundamental mientras que en la
Átomo A segunda queda en un estado
excitado.
Pérdida de
Átomo aceptor de e– Energía por
Foto-oxidación
–
Electrón en un estado
excitado
Átomo con un
electrón más
+
El electrón excitado es captado por
otro átomo aceptor. El primer átomo
se queda sin un electrón (+) y el
segundo tiene uno extra (–).
Átomo donador de e–
Átomo con un electrón menos
ESTROMA F = Feofitina FeS = Ferrosulfoproteína
pQ = Plastoquinona Fd = Ferredoxina
pH = 8
NADP red = NADP reductasa
NADP+ + H+
PC = Plastocianina
NADP red
2H+ 2e–
NADPH
2e– Fd
2e–
pQ Cit bf
Ph
F FeS
2e– 2e–
2e– 2e–
2H+
P680 P700
2e– PC 2e–
PC
Luz
ADP
3H+
Estroma
e
e e
e
e
ATP
NADP+
Luz Luz 3H+
H+ ADP
estroma
H2 O 3H+
½ O2
La fotofosforilación acíclica
ATP
NADP+
Luz
Luz
NADPH ADP
estroma
e e
Luz
ADP
3H+
estroma
e
e e
e
e
Visión de conjunto
Fase oscura o ciclo de Calvin
4. Polimerización de la glucosa formando almidón
Visión de conjunto
REGENERACIÓN 6 RuDP + 6 H2O
6 CO2
6 ADP 6 ATP
12 Ácido 3-fosfoglicérico
12 ATP 12 ADP
6 Ribulosa 6-fosfato
12 Ácido 1,3-difosfoglicérico
FIJACIÓN
CARBOXILACIÓN
REDUCCIÓN
Ruta de las 12 NADP+
12 NADPH
Pentosas
fosfato 12 Gliceraldehido-3-fosfato
12 Pi
GLUCOSA
PLANTAS C 3
12 ATP
12 ADP
SÍNTESIS DE GLÚCIDOS,
PROTEÍNAS Y LÍPIDOS
FOTORESPIRACIÓN
FOTOSISTEMA I (FS I)
Este fotosistema absorbe la energía luminosa
independientemente del FS II, pero contiene un
complejo central separable que recibe
electrones que toma originalmente desde el
H2O.
FOTOSINTESIS
FOTORRESPIRACION
O2
O2
Fotorrespiración
2 Ribulosa 1,5-difosfato (5C) o ciclo C2
3-fosfoclicerato (3C)
2O2 +
2 3-fosfoglicerato (3C)
CLOROPLASTO
2 2-fosfoglicolato (2C) ADP
2 H2O ATP
2Pi
2 Glicolato (2C) Glicerato (3C)
Luz+4PC(Cu+)+4Fd(Fe+3)→4PC(Cu+2)+4Fe
(Fd+2)
Los electrones provenientes de la
ferredoxina móvil suelen utilizarse en el
paso final del transporte de electrones en
el que se reduce el NADP+ y se forma
(junto con H+) NADPH.
Se conocen 18 familias de
monocotiledóneas y dicotiledóneas:
Amaranthaceae, Aizoaceae,
Chenopodiaceae, Compositeae,
Cyperaceae, Euphorbiaceae, Gramineae,
Nyctaginaceae, Portulacaceae,
Zigophyllaceae.
DIFERENCIAS MORFOLOGICAS
A nivel de la estructura de las hojas:
en las C3 anatomía clásica : cloroplastos se localizan
en mesófilo;
en las C4 : anatomía tipo KRANZ, caracterizada por la
presencia de 2 coronas de células clorenquimáticas
concéntricas que rodean a los haces vasculares: células
del mesófilo (externas) y células de la vaina
vascular(internas).
COMPARACION ENTRE PLANTAS
C3 C4
NADP+
Célula de la NADPH
vaina del haz Espacio
Malato aéreo
PEP carboxilasa CO2
RuBisCO Piruvato
CO2
RuBP Ciclo de PGA
Calvin CO2 CO2
CO2
CO2
ALMIDÓN CO2
SACAROSA CO2
CO2
CO2
Plantas C4
AMP + PPi
Célula del
mesófilo ATP + Pi
PLANTAS C4
DIFERENCIAS BIOQUÍMICAS
• Por cada molécula de CO2 fijado en la ruta C4, una
molécula de PEP debe de ser regenerada a expensas de
2 enlaces de alta energía, de los grupos fosfato del
ATP. Por lo cual las plantas C4 requieren un total de 5
ATP para fijar una molécula de CO2, mientras que las
plantas C3 requieren de sólo 3 ATP.
• La asimilación de CO2 a nivel de hexosa tiene un
requerimiento de ATP/NADPH de 18/12 es decir 1.5 en
plantas C3 y de 30/12 o sea 2.5 en plantas C4.
• Al aumentar la T, con lo cual la eficiencia de la
RUBISCO por el CO2 disminuirá, se alcanzará un punto
alrededor de 28 a 30 oC donde la ganancia en
eficiencia a partir de la eliminación de la
fotorespiración en plantas C4 será superior como para
compensar este gasto energético.
PLANTAS C 4
PLANTAS MAC
NOCHE NOCHE
pH 5.5
5.0 pH
4.5
4.0
200 MALATO
100
10 20 30 40 50
FISIOLOGIA VEGETAL - LUIS
ROSSI 72
PLANTAS METABOLISMO ACIDO
CRASULACEO (MAC)
• Son plantas que desarrollan en zonas áridas.
• Tienen una alta economía del agua.
• Cierran sus estomas durante el día a fin de evitar la
pérdida del agua, lo que ocasiona la no fijación del
CO2 necesario para la fase oscura.
• Presentan una separación en el tiempo del
mecanismo de fijación del CO2 con respecto, a la
fase luminosa.
• La fijación del CO2 se lleva a cabo durante las noche
anterior, durante la cual se abren los estomas ya
que existe menos riesgo de pérdida de agua por
transpiración.
PLANTAS METABOLISMO ACIDO
CRASULACEO (MAC)
Nó presentan diferencia anatómica a nivel del
mesófilo pero sí presentan la bioquímica de las
C4, razón por la cual pueden ser consideradas
como intermediarios C3-C4.
El CO2 es fijado en primera instancia por la PEP
carboxilasa localizada en el citoplasma la cual da
lugar al ácido málico .
El ácido málico es almacenado en las vacuolas de
las células vegetales provocando una
disminución nocturna del valor de pH dentro de
la vacuola de 6 a 4, este incremento de la acidez
es lo que le da el nombre de plantas tipo MAC.
REACCIONES DEL METABOLISMO
ACIDO DE CRASSULÁCEAS (MAC)
CAM: OSCURIDAD (Noche) LUZ (Día)
Descarboxilación
Asimilación del CO2 CO2 del malato; CO2 CO2
CO2 atmosférico CO2 almacenado y CO2
a través de los CO2 refijación del CO2: CO2
estomas:
CO2 acidificación CO2
CO2 CO2
acidificación CO2 diurna CO2
oscura CO2 CO2
Células Células
epidérmicas epidérmicas
__
Los estomas abiertos Los estomas cerrados
permiten la entrada de impiden la entrada de
CO2 y la pérdida de H2O CO2 y la pérdida de H2O
HCO3– PEP Pi
carboxilasa
Malato
PEP Oxalacetato
CO2
NADH Ácido
Málico
Triosa Fosfato NAD*
Ácido
Malato Piruvato Málico
Almidón Ciclo de
Calvin
Int. Ext.
Ciclo de C02
Calvin
2 Triosa-P Fructosa 1,6diP
Carrier-P
Pi
Triosa-P Fructosa 6P
UDP glucosa
2 Pi Pi
Sacarosa P
H2O
Pi Sacarosa
INTENSIDAD DE LUZ
Cada especie se encuentra adaptada a un determinado intervalo
de intensidad de luz, por lo que existirán especies de sol y
especies de sombra.
Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad lumínica, mayor
rendimiento, hasta sobrepasar ciertos límites.
Respuesta de la fotosíntesis a la luz
Nivel de irradiancia
• microEinsteins/m2/s
• micromoles de fotones/m2/s.
Efecto de la intensidad lumínica sobre las
plantas C3 y C4 .
Las plantas C4(adaptadas a climas secos y cálidos)
manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3,
y nunca alcanzan la saturación lumínica.
EL REGIMEN DE IRRADIANCIA DURANTE EL
CRECIMIENTO DETERMINA LAS CARACTERISTICAS
FOTOSINTETICAS DE LA HOJA:
Concentración de CO2
Concentración de CO2 vs. intensidad de luz
Temperatura y Concentración de CO2
CONCENTRACIÓN DE OXÍGENO.
Concentración de CO2 y O2
Disponibilidad de agua
Elongación (%)
fotosíntesis
alargamiento
Girasol
Elongación (%)
Potencial hídrico de la hoja (bars)
Mecanismo de asimilación del CO2.
Tasa máxima de fotosíntesis neta
(mg de CO2 / dm2 hoja/ hora).
C-3: 15 – 35.
C-4: 40 – 80.
CAM: 1 – 18.
EDAD DE LA HOJA
Partición de la Energía solar incidente.
Radiación solar total
60 % Radiación no
absorbida
40 % Absorbida
32 % Reflexión-transmisión (8 %)
Disipación calórica (8 %)
24 %
Metabolismo (19 %)
Carbohidratos (5 %)
LA VELOCIDAD DE FOTOSÍNTESIS ES
MÁXIMA A MENOR PRESION PARCIAL DE
OXÍGENO
Rate of photosynthesis
PRINCIPALES COMPUESTOS
METABOLICOS EN LAS PLANTAS
COMPUESTOS Compuestos Compuestos Compuestos
ESTRUCTURALES ALMACENAMIENTO
ACTIVIDAD
•Celulosa •Almidón CELULAR
•Hemicelulosa • Fructosas •Acidos nucleicos
O2 •Pectinas. • Proteínas •Enzimas
• Lipidos • Citocromos
• Clorofila
•Fosfolípidos.
CLOROPLÁSTO
( FOTOSÍNESIS)
Sintesis / Translocación
Glicolisis ATP,
CO2 MITOCÓNDRIA NADP
: Respiración; C. de Krebs
O2
CO2