Con exper|mentos parec|dos

a| anter|or tamb|n se ha
demostrado que en una
c|u|a |os extremos mas de
|os m|crotubu|os se
ext|enden a part|r de |os
|ugares de |a nuc|eac|n de
|os m|crotubu|os por
e[emp|o e| centrosoma |os
po|os de| huso m|tt|co o e|
corpscu|o basa| de un c|||o
Los extremos menos en se
ha||an embeb|dos en un
centro organ|zados de
m|crotubu|os
Cr|entac|n de |os m|crotubu|os en |as c|u|as
||amentos de act|na
1odas |as espec|es eucar|otas cont|enen act|na Lsta prote|na de|
c|toesque|eto es |a prote|na mas abundante en muchas c|u|as
eucar|otas y a menudo const|tuye e| S o ms de |a prote|na
ce|u|ar tota|
Ln |as c|u|as |os f||amentos de act|na pueden formar estructuras
estab|es y estructuras |ab||es
Los f||amentos de act|na estn formadas por hebras de 8nm de
d|metro ormados por una apretada h||ce de monomeros de
act|na or|entados un|formemente (tamb|n conoc|da como act|na
g|obu|ar o act|na G)
Como ya hemos menc|onado anter|ormente |as c|u|as t|enen una
notab|e capac|dad para moverse c|ertas partes de |a c|u|a tamb|n
pueden moverse |as amp||as proyecc|ones de |as c|u|as ep|te||a|es
en e| borde de una her|da actan como d|spos|t|vos mv||es para
cubr|r e| rea daada y se||ar |a her|da
De |gua| manera e| borde de un axn en crec|m|ento em|te procesos
que exp|oran e| sustrato y gu|an |a c|u|a hac|a su b|anco s|npt|co
La tota||dad de estos e[emp|os de mot|||dad comparte por |o menos
un componente 1odos dependen de |a presenc|a de
m|crof||amentos e| tercer t|po de e|emento pr|nc|pa| en e|
c|toesque|eto
Los m|crof||amentos tamb|n part|c|pan en procesos como e|
mov|m|ento de ves|cu|as fagoc|tos|s y c|toc|nes|s
|gura ||amentos de act|na
1amb|n son conoc|dos como m|crof||amentos son po||meros he||co|da|es
enroscados de dos en dos de |a prote|na act|na Aparecen como estructuras
f|ex|b|es con un d|metro de S a 9 nm que estn organ|zadas en una gran
var|edad de haces de redes b|d|mens|ona|es y de ge|es tr|d|mens|ona|es
Aunque |os f||amentos de act|na estn d|spersos en e| c|top|asma de |a c|u|a
estn a|tamente concentrados en e| cortex [usto por deba[o de |a membrana
p|asmt|ca
A| |gua| que |os m|crotubu|os un f||amento de act|na es una
estructura po|ar son dos extremos estructura|mente d|st|ntos
Un extremo "menos" re|at|vamente |nerte y de crec|m|ento |ento
y
Un extremo " mas " de crec|m|ento rp|do
A| menos hay se|s t|pos d|st|ntos de act|na en |os mam|feros se
agrupan en tres c|ases
Las a|fa act|na se encuentran en d|versos t|pos de mscu|o
Las beta y |as gamma son |os const|tuyentes pr|nc|pa|es de |as
c|u|as no muscu|ares

Lstructura de |a act|na
LxLremo menos
LxLremo mas
La |ong|tud tota| de todos |os f||amentos de act|na de una c|u|a
es a| menos 30 veces mayor que |a |ong|tud de |os
m|crotubu|os |o cua| ref|e[a una d|ferenc|a fundamenta| en |a
manera en como estos po||meros de| c|toesque|eto estn
organ|zados y func|onan en |a c|u|a
Determ|nadas sea|es extrace|u|ares que afectan a una parte
de |a superf|c|e ce|u|ar pueden provocar restructurac|ones
|oca|es de| cortex de act|na deba[o de |a zona correspond|ente a
|a membrana p|asmt|ca De manera rec|proca |a organ|zac|n
de| cortex de act|na puede tener una |nf|uenc|a determ|nada en
e| comportam|ento de |a membrana p|asmt|ca que esta por
enc|ma
,ecan|smos basados en |os f||amentos de act|na cort|ca|es
pueden por e[emp|o empu[ar |a membrana p|asmt|ca hac|a
fuera formando |argas y f|nas m|croesp|nas o pueden |nvag|nar
|a membrana durante |a d|v|s|n ce|u|ar
Ln casos extremos e| cortex de act|na puede |ntegrar |os
mov|m|entos de una c|u|a an|ma| sobre su superf|c|e comp|eta
y mantener |a po|ar|dad ce|u|ar |ndepend|entemente de |a red
m|crotubu|ar
||amentos de act|na conf|guran |a membrana p|asmt|ca de c|u|as an|ma|es
3 e[emp|os de camb|os en |a m p|asmt|ca provocados por |a red de f||amentos de act|na
A) rotus|ones de|gadas como m|croesp|nas se forman en |a superf|c|e de |as c|u|as 8)
Lxtens|ones parec|das a sabanas (|ame||pod|os) sosten|das por rede a|argadas de
f||amentos de act|na C) Invag|nac|ones de |a superf|c|e ce|u|ar |gua|es a |as que se
producen en |a d|v|s|n ce|u|ar produc|das por un haz contrct|| de f|amentos de act|na
||amentos |ntermed|os
Los f||amentos |ntermed|os son f|bras prote|cas res|stentes y
duraderas que se encuentran en e| c|top|asma de |a mayor|a de
|as c|u|as eucar|otas super|ores
kec|ben e| nombre de |ntermed|os porque en |as m|crograf|as
e|ectrn|cas su d|metro aparente ( 810nm) se encuentra entre
|os f|nos f||amentos de act|na y |os gruesos f||amentos de m|os|na
de |as c|u|as muscu|ares
Los f||amentos |ntermed|os son part|cu|armente abundantes en
|as c|u|as y estn somet|das a |mportantes tens|ones mecn|cas
||amentos |ntermed|os en e| c|top|asma de una c|u|a
||amentos |ntermed|os
Son estructuras parec|das a cuerdas de d|metro aprox De 10nm const|tuyen una fam|||a
heterognea de prote|nas Uno de |os t|pos de f||amento |ntermed|o forma una red
||amada |m|na nuc|ear |nterna Ctros f||amentos se ext|enden a |o |argo de| c|top|asma
proporc|onando res|stenc|a mecn|ca y sosten|endo |a tens|n de |os te[|dos ep|te||a|es
med|ante |a un|n de |os c|top|asmas de |as c|u|as vec|nas a travs de |as un|ones
ce|u|ares
Son muy abundantes por e[emp|o
Ln |os ep|te||os donde forman parte de |as un|ones
espec|a||zadas entre dos c|u|as vec|nas
A |o |argo de |os axones de |as c|u|as nerv|osas y
Ln todo t|po de c|u|as muscu|ares
A d|ferenc|a de |a act|na y tubu||na que son prote|nas g|obu|ares
|os f||amentos |ntermed|os son mo|cu|as f|brosas muy a|argadas
que t|enen una cabeza am|no 1erm|na| una co|a carbox||o 1erm|na|
y un dom|n|o centra| a modo de var|||a
Ln |a mayor|a de |as c|u|as cas| todas |as prote|nas de |os
f||amentos |ntermed|os se encuentran tota|mente po||mer|zadas
Una c|u|a puede contro|ar e| ensamb|a[e de sus f||amentos
|ntermed|os y dec|d|r su cant|dad |ong|tud y pos|c|n
La func|n pr|nc|pa| de |os f||amentos |ntermed|os es |a de
soportar |a tens|n mecn|ca
Ln |a enfermedad gent|ca humana epidermo/isis bu//oso |as
mutac|ones en |os genes de que se expresan en |as capas basa| de
|a ep|derm|s desorgan|zan |a red de f||amentos de c|toquerat|na
transformndo|as en c|u|as extremadamente sens|b|es a |as
|es|ones mecn|cas
Una ||gera pres|n puede provocar |a rotura de |as c|u|as bsa|es
y |a p|e| se ||ena de ampo||as en |a zona afectada
C|||os y centr|o|os
Los c|||os son una de |as formas de| mov|m|ento mas estud|adas
Los c|||os son envag|nac|ones de|gadas a modo de pe|os que
m|den aprox Unos 0 2S m de d|metro con un haz de
m|crotubu|os en su |nter|or sobresa|en desde |a superf|c|e de
muchos t|pos ce|u|ares y se encuentran en |a mayor|a de espec|es
an|ma|es protozoos y a|gunas p|antas
Su pr|nc|pa| func|n es desp|azar f|u|dos sobre |a superf|c|e de |a
c|u|a o en propu|sar a una c|u|a a|s|ada a travs de un ||qu|do
C|||os
Los protozoos por e[emp|o ut|||zan a |os c|||os tanto para
capturar part|cu|as a||ment|c|as como para |ocomoc|n
Ln |as c|u|as ep|te||a|es de| tracto resp|rator|o humano
grandes cant|dades de c|||os tras|adan hac|a |a boca capas de
mucus que cont|enen part|cu|as atrapadas de po|vo o c|u|as
muertas
Una estructura re|ac|onada e| f|age|o propu|sa e|
espermatozo|de humano
L| ,ov|m|ento de cada c|||o es seme[ante a| de un |t|go
1) un go|pe act|vo hac|a de|ante durante e| cua| e| c|||o esta
tota|mente extend|do y es capaz de e[ercer una fuerza mx|ma
sobre e| ||qu|do c|rcundante
2) Una fase de recuperac|n durante e| cua| e| c|||o recupera su
pos|c|n or|g|na| grac|as a un mov|m|ento de
desenrro||am|ento que m|n|m|za |a res|stenc|a v|scosa
Los c|c|os de |os c|||os adyacentes son cas| s|ncrn|cos aunque no
tota|mente

o
Contraste entre |os mov|m|entos de un c|||o y un f|age|o
A) ,ov|m|ento de un c|||o de una
c|u|a ep|te||a| de| tracto
resp|rator|o humano parece
brazada de un nadador (1 y 2)
durante e| cua| e| f|u|do es
empu[ado sobre |a superf|c|e de |a
c|u|a va segu|do de un
mov|m|ento de recuperac|n (3 4
y S)
ara efectos comparat|vos en 8 se
muestra e| mov|m|ento ondu|ante
de| f|age|o de un espermatozo|de
Ntese que |as ondas de amp||tud
constante se desp|azan desde |a
base de| f|age|o hasta su punta
Lntonces |a c|u|a es empu[ada
d|rectamente desde su axonema
L| mov|m|ento de un c|||o o de un f|age|o esta produc|do por |a
f|ex|n de su e[e ||amado axonema esta formado tota|mente por
m|crotubu|os y por sus prote|nas asoc|adas
Los m|crotubu|os se ha||an d|spuestos s|gu|endo un patron
nueve dob|etes de m|crotubu|os espec|a|es estan d|spuestos en
c|rcu|o a|rededor de un par de m|crotubu|os senc|||os (9+2)
L| axonema de| c|||o y de| f|age|o eucar|ota t|ene un haz c|||ndr|co
de nueve dob|etes de m|crotubu|os per|fr|cos
Lntre |os dob|etes de m|crotubu|os adyacentes se ext|enden
brazos |atera|es de una prote|na ||amada d|ne|na que h|dro||za
A1 y genera fuerza de des||zam|ento entre |os dob|etes
D|spos|c|n de m|crotubu|os en un c|||o o en un f|age|o
Secc|n transversa| de un f|age|o de un a|ga verde se puede observar |a
d|spos|c|n caracter|st|ca de 9 + 2 de |os m|crotubu|os Las d|versas
proyecc|ones de |os m|crotubu|os |os mant|enen un|dos
L| c|c|o de d|v|s|n ce|u|ar
Las c|u|as se reproducen dup||cando su conten|do y |uego
d|v|d|ndose en dos L| c|c|o de d|v|s|n es e| med|o fundamenta|
a travs de| cua| todos |os seres v|vos de propagan
Ln espec|es un|ce|u|ares como |as bacter|as y |as |evaduras cada
d|v|s|n de |a c|u|a produce un nuevo organ|smo
Ln espec|es p|ur|ce|u|ares se requ|eren muchas secuenc|as de
d|v|s|ones ce|u|ares para crear un nuevo |nd|v|duo
La d|v|s|n ce|u|ar tamb|n es necesar|a en e| cuerpo adu|to para
reemp|azar |as c|u|as perd|das por desgaste deter|oro o por
muerte ce|u|ar programada
L| aumento de| mater|a| gent|co ocurre cuando e| ADN se rep||ca
Como sabemos que e| ADN nuevo corresponde una cop|a f|e| de|
ADN mo|de de |as c|u|as progen|toras tenemos |a base para
comprender porque |os descend|entes y |os progen|tores
cont|nan parec|ndose mas entre s| que |os |nd|v|duos no
re|ac|onados
Ln |os eucar|ontes |a trasferenc|a de |a |nformac|n gent|ca se
rea||za por m|tos|s o me|os|s
Lstas dos c|ases pr|nc|pa|es de procesos d|v|s|ona|es nuc|eares
|nvo|ucran s|stemas prec|sos de d|str|buc|n de cromosomas a |os
nc|eos de |os descend|entes
S| |a reproducc|n es asexua| |a m|tos|s es e| n|co mecan|smo
que asegura que |as c|u|as h|[as rec|b|rn cop|as |gua|es de
cromosomas de |a c|u|a parenta|
Los deta||es de |a d|v|s|n ce|u|ar pueden var|ar pero ex|sten
a|gunos requer|m|entos un|versa|es
%Lo pr|mero y pr|nc|pa| para que se produzcan un par de c|u|a
h|[as gent|camente |dnt|cas es que e| ADN se rep||que
exactamente y que |os cromosomas rep||cados se segreguen en
dos c|u|as d|st|ntas
L| c|c|o ce|u|ar comprende como m|n|mo e| con[unto de procesos
que una c|u|a debe ||evar a cabo para cump||r estas func|ones
La gran mayor|a de |as c|u|as tamb|n dob|an su masa y dup||can
todos sus orgnu|os c|top|asmt|cos en cada c|c|o ce|u|ar
De este modo durante e| c|c|o ce|u|ar un con[unto comp|e[o de
procesos c|top|asmt|cos y nuc|eares t|enen que coord|narse unos
con otros
La durac|n de un c|c|o ce|u|ar camb|a mucho de un t|po de c|u|a
a otro
Los embr|ones de una mosca t|enen |os c|c|os ce|u|ares mas cortos
que se conocen cada un so|o dura 8 m|nutos m|entras que e| c|c|o
ce|u|ar de |as c|u|as de| h|gado de un mam|fero puede durar mas
de un ao
Ln esta ocas|n comenzamos con un e[emp|o mas t|p|co y
descr|b|mos |a secuenc|a de procesos en una c|u|a de mam|fero
con una durac|n de| c|c|o de unas 24 horas
L| c|c|o ce|u|ar se d|v|de trad|c|ona|mente en var|as fases d|st|ntas
de |as cua|es |a mas |mportante es |a m|tos|s e| proceso de
d|v|s|n nuc|ear que nos conduc|r hasta e| momento de |a
d|v|s|n ce|u|ar
Durante |a m|tos|s |a envo|tura de| nc|eo se descompone |os
conten|dos de| nc|eo se condensan formando cromosomas
v|s|b|es y |os m|crotubu|os se reorgan|zan formando e| huso
m|tt|co que f|na|mente separa |os cromosomas
,|entras t|ene |ugar e| proceso de |a m|tos|s |a c|u|a parece
detenerse brevemente en un estado ||amado metafase en e| cua|
|os cromosomas ya dup||cados se a||nean en e| huso m|tt|co
preparados para |a segregac|n
La separac|n de |os cromosomas dup||cados sea|a e| |n|c|o de |a
anafase durante e| cua| |os cromosomas se tras|adan a |os po|os
de| huso donde se descondensan y forman un nuevo nc|eo
Lntonces |a c|u|a se d|v|de por e| centro en dos por un proceso
||amado c|toc|nes|s que se cons|dera e| f|n de |a fase m|tt|ca o
fase , de| c|c|o ce|u|ar
Ln |a mayor|a de |as c|u|as toda |a fase , so|o dura una hora
aprox|madamente |o cua| es s|o una pequea fracc|n de |a
durac|n tota| de | c|c|o
L| per|odo que transcurre entre un fase , y |a fase s|gu|ente es
mucho mas |argo y se conoce como |nterfase
A| m|croscop|o esta fase aparece como un |nter|ud|o tranqu||o
durante |a cua| |a c|u|a aumenta de tamao pero con otras
tcn|cas se demuestra que en rea||dad s|guen procesos de
preparac|n para |a d|v|s|n ce|u|ar en |a |nterfase t|ene |ugar |a
rep||cac|n de DNA en e| nc|eo
Ltapas de |a d|v|s|n ce|u|ar v|stas a| m|croscop|o
Los procesos fc||mente v|s|b|es de d|v|s|n nuc|ear (m|tos|s) y f|s|n ce|u|ar (c|toc|nes|s)
que [untos forman |a fase , ocupan una fracc|n pequea de| c|c|o ce|u|ar tota|
La otra parte de| c|c|o mucho mas |arga se conoce con e| nombre de |nterfase Ln |a fase
, durante |a trans|c|n de |a metafase a |a anafase t|ene |ugar un camb|o brusco en e|
estado b|oqu|m|co de |a c|u|a
Las cuatro fases suces|vas de| c|c|o de una c|u|a eucar|ota t|p|ca
Durante |a |nterfase |a c|u|a crece cont|nuamente durante |a fase , se d|v|de La
rep||cac|n de| DNA se produce n|camente durante |a parte de |a |nterfase conoc|da
como |a fase S La fase G1 es un |nterva|o de t|empo entre |a fase , y |a fase S G2 es e|
|nterva|o entre |a fase S y |a fase ,
,|tos|s
A cont|nuac|n veremos |os mecan|smos de |a fase , ( o d|v|s|n
ce|u|ar) de| c|c|o ce|u|ar
Lsta fase que |nc|uye |os d|ferentes estad|os de |a d|v|s|n nuc|ear (
m|tos|s) y de |a d|v|s|n c|top|asmt|ca (c|toc|nes|s) es |a
cu|m|nac|n de| c|c|o ce|u|ar
Los procesos que t|enen |ugar en |a fase , para d|v|d|r una c|u|a
en dos s|guen |a m|sma secuenc|a en todos |os eucar|otas
D|r|g|das por |a reorgan|zac|n de| c|toesque|eto |as c|u|as
acop|an ut|||zan y desmontan |os mecan|smos necesar|os para
separar |as ser|es de cromosomas dup||cados y d|v|d|r e| c|top|asma
en dos m|tades
La fase , de| c|c|o ce|u|ar
La fase , emp|eza a| f|na| de |a fase G2 y f|na||za a| comenzar |a prx|ma fase
G1 Inc|uye |os S estad|os de |a d|v|s|n nuc|ear (m|tos|s) y |a d|v|s|n
c|top|asmt|ca (c|toc|nes|s)
Caracter|st|cas de |a fase ,
La pr|mera man|festac|n aprec|ab|e de |a fase , es |a progres|va
compactac|n de |a d|spersa cromat|na |nterfs|ca formando
unos cromosomas en forma de h||o
Lsta condensac|n cromosm|ca es necesar|a para |a segregac|n
organ|zada en dos c|u|as h|[as
La condensac|n cromosm|ca es e| pre|ud|o de dos procesos
mecn|camente d|st|ntos
1) m|tos|s |a segregac|n de cromosomas y |a formac|n de 2
nc|eos y
2) C|toc|nes|s La d|v|s|n de |a tota||dad de |a c|u|a en dos
Lstos procesos se efectan por dos estructuras c|toesque|t|cas
d|ferentes
La pr|mera en formarse es e| huso m|tt|co b|po|ar e| cua| a||nea
|os cromosomas rep||cados en un p|ano que secc|ona a |a c|u|a en
dos
La segunda estructura c|toesque|t|ca necesar|a en |a fase , de
|as c|u|as an|ma|es es e| an|||o contrct|| de f||amentos de act|na y
m|os|na
Lste an|||o se forma ||geramente deba[o de |a membrana
p|asmt|ca por |o que a| m|smo t|empo que se contrae e| an|||o se
contrae |a membrana hac|a adentro d|v|d|endo |a c|u|a en dos
asegurando as| que cada c|u|a rec|ba una ser|e comp|eta de
cromosomas adems de |a m|tad de |os const|tuyentes de|
c|top|asma de |a c|u|a madre
La descr|pc|n de |a fase , que acabamos de hacer so|o es
ap||cab|e a |as c|u|as eucar|otas
Las c|u|as bacter|anas no cont|enen f||amentos de act|na n|
m|crotubu|os
Norma|mente poseen un so|o cromosoma cuyas cop|as
rep||cadas se segregan en |as c|u|as h|[as s|n n|nguna
condensac|n en espec|a| med|ante un mecan|smo que |mp||ca |a
adherenc|a de| cromosoma a |a membrana p|asmt|ca de |a
bacter|a
robab|emente |a neces|dad de un mecan|smo m|tt|co comp|e[o
surg| con |a evo|uc|n de |as c|u|as que cont|enen grandes
cant|dades de ADN
L| c|toesque|eto en fase ,
L| huso m|tt|co se ensamb|a y segrega |os cromosomas L| an|||o contrct|| se
ensamb|a mas tarde y d|v|de |a c|u|a en dos
Lstad|os de |a fase ,
Los estad|os de |a m|tos|s son rofase prometafase metafase
anafase y te|ofase t|enen |ugar en un orden secuenc|a| estr|cto
m|entras que |a c|toc|nes|s emp|eza durante |a anafase y cont|nua
hasta e| f|n de |a fase ,
Cada cromosoma que se ha
dup||cado en |a fase S
precedente ahora consta de dos
cromt|das hermanas cada una
t|ene una secuenc|a de DNA
espec|f|ca conoc|da como un
centrmero necesar|a para |a
correcta segregac|n de|
cromosoma
Se |n|c|a con |a des|ntegrac|n de
|a envo|tura nuc|ear or|g|nando
ves|cu|as Los m|crotubu|os de|
huso pueden entrar en |a reg|n
nuc|ear
Ln cada centrmero maduran
comp|e[os prote|cos ||amados
c|netocoros y se unen a a|gunos
de |os m|crotubu|os de| huso que
entonces rec|b|rn e| nombre de
m|crotubu|os c|netocr|cos
Los m|crotubu|os remanentes de|
huso se ||aman po|ares m|entras
que |os que son exter|ores a|
huso se ||aman astra|es