Receptores Sensoriales

Órganos de los sentidos y Receptores

Es importante resaltar que el término “receptor” se utiliza en fisiología
para referirse no sólo a los receptores sensitivos sino también, de manera
muy distinta, a las proteínas que se unen a neurotransmisores, hormonas
y otras sustancias con gran afinidad y especificidad, como el primer paso
para iniciar respuestas fisiológicas específicas. El receptor sensitivo puede
ser parte de una neurona o una célula especializada que genera
potenciales de acción en las neuronas. Con frecuencia, el receptor se
relaciona con céulas no neuronales que le rodean, formando un órgano de
los sentidos. Los tipos de energía convertidos por los receptores incluyen,
por ejemplo, la mecánica (tacto-presión), térmica (temperatura),
electromagnética (luz) y química (olor, sabor y contenido de 02 en la
sangre). Los receptores en cada uno de los órganos de los sentidos están
adaptados para responder a un modo particular de energía, en un umbral
mucho menor del que otros receptores responden a este tipo de energía y
se denomina estímulo adecuado. El estímulo adecuado de los bastones y
los conos del ojo, por ejemplo, es la luz. Los receptores responden a tipos
de energía distintos a los de sus estímulos adecuados, aunque el umbral
para esta respuesta no específica es mucho mayor. Por ejemplo, la
presión en el globo ocular estimulará los conos y los bastones, pero el
umbral de estos receptores a la presión es mucho mayor que el de los
receptores para la presión en la piel.
Modalidades de los sentidos
Debido a que los receptores sensitivos están especializados para
responder a un modo particular de energía y a que se perciben muchas
variables en el ambiente, se concluye que debe haber muchos tipos
distintos de receptores. Las primeras 11 modalidades del cuadro 5-1
son los sentidos conscientes. Además, hay un gran número de
receptores sensitivos que transmiten información que no llega a la
conciencia. Por ejemplo, los husos musculares proporcionan
información acerca de la longitud muscular y otros receptores lo hacen
en relación a variables tales como presión arterial, temperatura de la
sangre en la cabeza y el pH del líquido cefalorraquídeo. Más aún,
cualquier enlistamiento de los sentidos siempre será arbitrario. Por
ejemplo, los conos y los bastones responden al máximo a la luz de
diferentes longitudes de onda y hay distintos conos para cada uno de
los tres colores primarios. Hay cuatro diversas modalidades de sabores
—dulce, salado, ácido y amargo— y cada uno está condicionado por un
tipo distinto de receptor. Los sonidos de diferente agudeza se escuchan
primariamente debido a diferentes grupos de células pilosas en el
Organo de Corti y se activan al máximo mediante ondas de sonido de
distintas frecuencias; que estas diversas respuestas a la luz, sabor y
sonido se consideren órganos separados es un aspecto semántico que
en el presente contexto en gran parte es académico.
Los atributos más importantes de la sensación son: modalidad,
intensidad, duración y localización.

A pesar de su diversidad, todas las sensaciones comparten

determinadas propiedades básicas. Distintas formas de energía
(luminosa, mecánica, térmica, química) son transformadas por el
sistema nervioso en distintas cualidades de la sensación o
modalidades sensoriales. Desde la Antigüedad se han reconocido cinco
modalidades sensoriales principales: vista, oído, tacto, gusto y olfato.
Cada modalidad presenta numerosas submodalidades que constituyen
los sentidos elementales o partes a partir de las cuales se forman las
sensaciones más complejas. Por ejemplo, la amplia diversidad de
sabores se consigue por combinaciones de cuatro submodalidades
gustativas básicas: dulce, ácido, salado y amargo.
La intensidad o cantidad de la sensación depende de la fuerza del
estímulo. La intensidad del estimulo más baja que un sujeto puede
detectar se denomina umbral sensorial. Los umbrales sensoriales no
son fijos; pueden verse influidos por la experiencia, la fatiga o el
contexto en el que se presenta un estímulo. El umbral para el dolor,
por ejemplo, suele elevarse durante la competición deportiva o en el
parto. Los umbrales sensoriales pueden también descender, como
cuando prevemos la aparición de un estímulo.

La duración de la sensación está en función de la intensidad y de la

duración del estimulo. En general, cuando un estímulo persiste largo
tiempo, la intensidad de la sensación disminuye. Esta disminución se
denomina adaptación. La intensidad de un estímulo puede disminuir
con el paso del tiempo y en un determinado momento caer por debajo
del umbral, con lo que se pierde la sensación. Naturalmente, un
estimulo débil desaparece antes que un estímulo fuerte.
La mayoría de las sensaciones se perciben con una localización
específica en el espacio, ya sea en el cuerpo o en el exterior. La
capacidad para localizar la fuente de estimulación depende de la
capacidad para distinguir estímulos muy próximos espacialmente. Esta
habilidad puede cuantificarse determinando la distancia mínima
detectable entre dos estímulos, una medida que Weber denominó como
umbral entre dos puntos. Este umbral puede ser tan pequeño como 1
mm en la punta de los dedos.
Receptores somatosensitivos cutáneos y subcutáneos

El procesamiento mecanosensitivo de los estímulos externos es

iniciado por la activación de una población de diversa de receptores
cutáneos y subcutáneos en la superficie corporal que transmiten
información hasta el sistema nervioso central para su interpretación y
finalmente para la acción. Receptores adicionales localizados en los
músculos, las articulaciones, y otras estructuras profundas, controlan
las fuerzas mecánicas que se generan internamente; estos receptores
se denominan propioceptores.

Los receptores sensitivos especializados en los tejidos cutáneos y

subcutáneos son muy diversos (ver cuadro). Incluyen las
terminaciones nerviosas libres en la piel, las terminaciones nerviosas
asociadas con especializaciones que actúan como amplificadores o
filtros, y las terminaciones sensitivas asociadas con células
transductoras especializadas que influyen en la terminación en virtud
de contactos similares a sinapsis.
De acuerdo a la función, está variedad de receptores, pueden ser
divididos en tres grupos: mecanorreceptores, nociceptores y
termoceptores. Sobre la base de la morfología, los receptores
cercanos a la superficie corporal se pueden dividir en libres y
encapsulados. Las especializaciones de nociceptores y
termoceptores se denominan terminaciones nerviosas libres porque
las ramas terminales amielínicas de estas neuronas se ramifican
ampliamente en las regiones superiores de la dermis y la epidermis. La
mayoría de los otros receptores cutáneos muestran cierto grado de
encapsulación, que determinala naturaleza de los estímulos a las
cuales responden. A pesar de su variedad, todos los receptores
somatosensitivos funcionan fundamentalmente de la misma manera:
los estímulos sobre la piel deforman y modifican de otro modo las
terminaciones nerviosas, lo cual a su vez afecta la permeabilidad iónica
de la membrana receptora. Los cambios de permeabilidad generan una
corriente despolarizante en la terminación nerviosa, creando así un
potencial de receptor (o generador) que a su vez desencadena
potenciales de acción. Este proceso global, en el cual la energía de un
estímulo es convertida en una señal eléctrica en la neurona sensitiva,
se denomina transducción sensitiva y es el primer paso fundamental
en todas las percepciones sensitivas.
La calidad de un estímulo mecanosensitivo percibido (o de cualquier
otro) está determinado por las propiedades de los receptores
relevantes y por la localizaciones de sus blancos centrales. La fuerza
del estímulo es trasmitida por la velocidad de descarga de potenciales
de acción, aunque esta relación es no lineal y a veces muy compleja.
Además, algunos receptores disparan rápidamente cuando se
presenta un estímulo por primera vez y luego quedan silenciosos ante
una estimulación continua, mientras que otros generan una descarga
sostenida frente a un estímulo continuo. La utilidad de la presencia de
algunos receptores que se adaptan rápidamente y otros que se
adaptan más lentamente es proporcionar información tanto a cerca de
las cualidades dinámicas como estáticas de un estímulo. Los
receptores que disparan inicialmente en presencia de un estímulo y
luego se vuelven quiescientes son particularmente eficaces para
transmitir información acerca del cambio; los receptores que siguen
disparando transmiten información acerca de la persistencia de un
estímulo. En consecuencia, los receptores somatosensitivos y las
neuronas que les dan origen por lo general se clasifican en los tipos
de adaptación rápida y de adaptación lenta.